没有阴茎的斑点楔齿蜥解开了脊椎动物阴茎如何进化之谜 - 动物新闻

新西兰斑点楔齿蜥其实不是蜥蜴。它是2.5亿年前一类爬行动物中的很后幸存者，其中绝大多数都与恐龙一起狗带了。它没有铅笔，但讽刺的是，这也使之成为了解脊椎动物中铅笔如何进化的关键。

斑点楔齿蜥的无铅笔状态的显著性是因为很初的有鳞动物的其它后代都是有铅笔的，它们演化出了需要体内受精的有壳蛋，被称为羊膜卵动物，而且那些铅笔的形态广泛多样。

哺乳动物使用柱状的充血勃起组织，龟有一个在硬质舌形铲上覆盖多层充血组织的可怕大器官，鳄鱼的铅笔*僵硬，用肌肉伸出，由蹦极绳一样的肌腱缩回，蛇和蜥蜴有两支铅笔，内外翻转收纳在体内，膨胀进入雌性，然后还有鸭子等水禽的高速灵活疯狂铅笔。

多年来，这些解剖学差异引起了关于铅笔进化的争论。斑点楔齿蜥有很多特性，生物学家们认为在很早的羊膜卵动物中也有。如果“没有铅笔”是这些古老特征之一，那么蜥蜴、鳄鱼和哺乳动物完全不同形状的铅笔有可能是独立进化的。但其他生物学家们认为，铅笔在早期羊膜卵动物中只进化出一次，并随着时间推移在每组动物中以独特方式发生了改变。如果这种观点是正确的，斑点楔齿蜥就是弄丢了它们铅笔的珍稀动物群之一。

发表在今天的《生物学快报》上的一项研究给这个谜题提供了新一块拼图，支持羊膜卵动物的铅笔只进化了一次的想法。

解决这一争议的很好方法是取一些斑点楔齿蜥的胚胎来细看。如果这些胚胎从未发育出生长铅笔的任何早期阶段，这将支持铅笔进化了不止一次的想法，但如果它们开始长出铅笔，但后来又被重新吸收，那将表明所有现存羊膜卵动物都从古代祖先继承了建造铅笔的蓝图。对于佛罗里达大学的Martin Cohn和他的发育生物学家团队来说，这也是一项长达一年的追踪脊椎动物生殖器发育项目的很后剩余步骤之一。

只是有一个问题：斑点楔齿蜥是一种繁殖非常缓慢的濒临灭绝物种：一只斑点楔齿蜥需要和人类类似的时间达到性成熟，雌性每2至5年才会下一窝卵，因此，它们每一枚卵都很珍贵，并受新西兰政府严格控制。

100年陈胚胎

要得到新鲜斑点楔齿蜥卵是不可能的，但Cohn实验室的一位博士后Thomas Sanger认为可能有另一种方式来解决这个问题。

在他搬到佛罗里达前，Sanger曾在哈佛大学工作，他得知哈佛比较动物学博物馆拥有一个历史载玻片收藏，包括几枚斑点楔齿蜥胚胎。

这些载玻片曾属于比较胚胎学家Charles Minot，他在1914年去世前已经积累了来自世界各地的大量标本，他在1909年收到了四个斑点楔齿蜥胚胎，他切成薄片并安装在一系列82个载玻片上。“这是一笔伟大的历史信息财富，可以用于我们的现代问题，”Sanger说。

但首先，他必须找到正确的载玻片。一丢丢侦探工作表明，四个胚胎之一，标本1491号采集于在其它羊膜卵动物中见到铅笔发育的很早线索的相同发育阶段。如果该斑点楔齿蜥胚胎具有与处于相似阶段的蛇或鳄鱼相同的生殖器肿起，那就是这种动物有长出铅笔潜力的证据。

这种肿起如果存在，就能在胚胎表面看到，但是这个特定的胚胎已经像切片面包一样被切成薄片了。如果他们要能回答他们的问题，就需要重新组装成面包。与实验室的研究生Marissa Gredler合作，Sanger拍摄了每张载玻片的未损坏部分，并使用一个图像程序堆叠它们，建造出斑点楔齿蜥胚胎的三维模型。

“在二十世纪的大部分时间中这些载玻片都被封存，”Sanger说，“因此一些载玻片丢失了，它们也非常脏旧，在我能拍摄它们前需要一些仔细清洗，但对于超过100岁的标本来说，其组织学质量是惊人的。”

3D的小小生殖器肿起

一些失落的载玻片包括1491号标本的左半边，但从剩下的载玻片中，Sanger和Gredler得以建立胚胎的虚拟3D模型展示它的尾巴、右腿和底面。一清二楚地，在斑点楔齿蜥上有对应其他羊膜卵动物的肛门和生殖器肿起的凸起；在蜥蜴和龟等动物中这些结构发育融合很终形成泄殖腔边缘和铅笔。

图例：HL=后肢 | TL=尾 | AS=肛门肿起 | GS=生殖器肿起。Sanger, Gredler and Cohn 2015

其含义是，雄性斑点楔齿蜥作为胚胎开始长出一个铅笔，但在孵化前又被重新吸收，这意味着每一个羊膜卵动物世系都有长出铅笔的手段，这也表明铅笔是一个古老的羊膜卵动物性状，随着时间推移以惊人的方式多样化了。

羊膜卵动物中的铅笔多样化。Sanger, Gredler and Cohn 2015

但由于该项目仅基于对一个胚胎的半边的观察，关于斑点楔齿蜥的繁殖发育还有很多问题悬而未决。“铅笔与肢体共享发育途径这一事实可能是在所有羊膜卵动物中保持基本生殖器发育的真正约束，”在曼荷莲学院研究两性冲突对性器官解剖影响的Patricia Brennan说，“能看到用整个斑点楔齿蜥胚胎进行的跟进就好了。”或者更理想的，处于不同发育阶段的多个胚胎。

这是因为一个胚胎仅代表整个发育历程中的一帧，它只能告诉我们在一个瞬间中发生了什么，它并不能回答斑点楔齿蜥铅笔在自我毁灭前会生长多久的问题，或者它是否像大多数其它羊膜卵动物一样建立在单轴模型上，或者与其亲缘很近的表兄蛇和蜥蜴共享分轴形式。

Cohn实验室以前也曾经见过这种铅笔消失行为：鸡等鸟类中，铅笔在胚胎中开始正常生长，但该器官很终被一波扩展的自毁细胞所毁灭，“测试斑点楔齿蜥中生殖器萌芽的退化是否以和鸟类相同的方式发生将是一件很酷的事。”Gredler说。